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BIOQUIMICA DEL EJERCICIO
INTRODUCCION
Los alimentos que consumen los atletas/deportistas tienen que
necesariamente primero ser digeridos, proceso por el cual el
alimento se degrada en materias más pequeñas y asimilables.
Luego se procede a la absorción de los nutrimentos derivados de
los alimentos. Finalmente, los nutrimentos circulantes llegan a
la célula para que ocurra el metabolismo.
El funcionamiento del organismo humano depende de una variedad
de procesos bioquímicos que en conjunto representan el
metabolismo de las células corporales. Las reacciones químicas
involucradas en el metabolismo proveen (y utilizan) compuestos
de energía indispensables para mantener trabajando todos
nuestros órganos del cuerpo, i.e., mantienen vivo al ser humano.
Para el atleta, los procesos liberadores y de síntesis de
energía que constituyen el metabolismo facilita la ejecutoria
deportiva, y, en muchos casos, la mejora, particularmente cuando
se llevan a cabo manipulaciones dietéticas efectivas. Claro
esta, existen otros factores que determinan el nivel de
efectividad en el rendimiento competitivo, tales como el nivel
de entrenamiento o aptitud física, la periodización del
entrenamiento físico, características genéticas del deportista
(factores hereditarios), la edad del competidor, entre otras.
Autor: Edgar Lopategui
CONCEPTO BASICOS DE BIOENERGETICA
Antes de comenzar de lleno en el estudio de la bioquímica del
ejercicio, es necesario discutir algunos términos esenciales
para entender los conceptos que se habrán de manejar más
adelante en este libro.
¿Que es bioenergética?. La bioenergética es una
ciencia que se encarga de estudiar las transformaciones
energéticas en los sistemas vivos. Además, incluye el estudio de
la energía química almacenada en la biomasa
(conjunto de especies vegetales y animales utilizadas como
nutrientes y fuente de energía) y los métodos de recuperación
bajo formas distintas; alimentos, calor y combustibles.
La termodinámica representa el campo de las
ciencias físicas que estudia los intercambios de energía entre
conjuntos de materia, i.e., los cambios asociados con el paso de
un sistema desde un estado inicial a otro final. Se define
sistema como un conjunto de materia y energía que
representa el foco de estudio. Para poder estudiar un sistema,
este debe aislarse, i.e., imponer ciertas restricciones al flujo
de materia o energía o ambas hacia o desde el sistema.
La primera ley de termodinámica (ley de la
conservación de la energía) es el principio que asienta
que la energía ni se crea ni se destruye sólo se transforma de
una forma a otra. Esto implica de que se puede hablar de un
equilibrio energético entre el aporte calórico y el gasto de
energía.
Cuando estudiamos bioquímica, nos referimos a los
principios y patrones moleculares que contribuyen al movimiento
y fenómeno metabólico.
Las billones de células que componen al cuerpo humano poseen la
vital tarea de mantener trabajando al organismo. Para esto, es
necesario que se lleven a cabo un conjunto de reacciones
químicas y enzimáticas del organismo dirigidas a la producción
de compuestos energéticos y a la utilización de fuentes de
energía, donde las células de nuestro cuerpo sirven de
escenario. Estas transformaciones energéticas que liberan y
emplean la energía para mantener funcionando nuestros órganos
corporales se conoce como metabolismo. El
metabolismo celular consume nutrimentos (hidratos de carbono o
glúcidos, grasas o lípidos y proteínas o prótidos) y oxígeno (O2),
generando desechos y gas carbónico que deben eliminarse.
Fragmentos que resultan del rompimiento de estas sustancias
nutricias energéticas o combustibles metabólicos pueden entrar
al Ciclo de Krebs (o ciclo de ácido cítrico), especie de vía
común para su degradamiento, en la cual son desdoblados hasta
átomos de hidrógeno y CO2. Los átomos de hidrógeno
son oxidados para formar agua (H2O) por medio de una
cadena de flavoproteínas y citocromos dentro de la cadera
respiratoria (o sistema de transporte electrónico). Dentro del
metabolismo se realizan dos reacciones químicas complementarias,
a saber, el catabolismo y el anabolismo.
Las enzimas catalizan las reacciones químicas tanto catabólicas
como anabólicas.
La fase catabólica del metabolismo posee la
importante tarea de hidrolizar (degradar, desdoblar, romper)
moléculas alimentarias grandes a moléculas m<s pequeñas, con la
consecuente liberación de energía útil dirigida para
desencadenar reacciones químicas necesarias para el
mantenimiento orgánico. Por consiguiente, el catabolismo
representa un proceso de descomposición, o fragmentación de una
molécula en partes cada vez más pequeñas, donde se acompaña la
liberación de energía en la forma de calor y energía química. La
energía derivada de reacciones catabólicas primero deben de
transferirse a enlaces de alta energía (~)
de las moléculas de trifosfato de adenosina (ATP).
Más adelante en este capítulo veremos en detalle que el
catabolismo energético se efectúa en tres etapas particulares. A
continuación una breve descripción de cada etapa. La primera se
encarga de catabolizar las sustancias nutricias energéticas
mediante tres reacciones químicas, conocidas como glucólisis
(degradamiento de la glucosa en acetil-co-A), el metabolismo
beta de las grasas (se acortan progresivamente, dando
acetil-co-A), y la deaminación de los amino ácidos (rompimiento
de los amino ácidos, donde se produce acetil-co-A). El ciclo de
Krebs o ciclo del ácido ciírico participa en la segunda etapa
del catabolismo, donde se libera el hidrógeno de la molécula de
acetil-co-A para unirlo con los transportadores de hidrógeno y
la eventual producción de gas carbónico y agua. La tercera y
ultima etapa consiste de la cadena respiratoria (o sistema de
transporte electrónico) mediante la cual se emplean los
transportadores de hidrógeno para sintetizar un compuesto de
alta energía química potencial, llamado adenosina de trifosfato
(ATP).
Por otro lado, la fase anabólica utiliza energía
libre para elaborar moléculas grandes a partir de moléculas más
pequeñas. Representa, entonces, una reacción química de
síntesis, construcción o formación que requiere energía (se
acompaña de utilización de la energía). Esta energía se deriva
de las reacciones catabólicas. Por consiguiente, los procesos
metabólicos de naturaleza anabólica involucran la unión de
pequeñas moléculas para formar moléculas más grandes, i.e.,
reúnen los pequeños fragmentos moleculares para formar moléculas
mayores. Los procesos anabólicos recurren siempre a la energía,
de manera que puedan producir compuestos de mayor tamaño que se
derivan de los fragmentos moleculares de menor tamaño (e.g.,
enzimas, hormonas, anticuerpos, tejido muscular, entre otras
moléculas). Por ejemplo, durante el anabolismo energético los
acetil-co-A detienen los procesos degradadores para poder
producir glucógeno, el cual será almacenado especialmente en los
músculos esqueléticos e hígado.
Los compuestos de alta energía poseen enlaces químicos. Un
enlace químico representa la energía potencial que
mantiene los átomos juntos en una molécula.
Toda reacción o proceso químico a nivel celular involucra
sustratos y enzimas. Los sustratos son las
moléculas sobre las cuales actúan las enzimas. Una enzima
representa un tipo de proteína (catalizador biológico) encargado
de acelerar las reacciones bioquímicas en una vía metabólica
particular. Las enzimas no sufren cambios durante las
reacciones, ni cambian la naturaleza de la reacción ni su
resultado. Los nombres de todas las enzimas posee el sufijo "asa".
Por ejemplo, la enzima quinasa, la cual le añade
fosfatos a los sustratos con los cuales reaccionan. Otro tipo de
enzima es la dehidrogenasa, la cual se encarga de
remover/eliminar los hidrógenos de los sustratos. La
dehidrogenasa láctica cataliza la conversión del ácido
láctico a ácido pirúvico y viceversa:
Dehidrogenasa Láctica
|
Acido Láctico Acido Pirúvico
|
+ +
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NAD NADH + H+
La actividad enzimática dependerá de la temperatura corporal y
el pH (medición de acidez) de una solución.
Los sustratos representan las moléculas sobre las
cuales actúan las enzimas. Los nutrientes (o nutrimentos) que
proveen energía (liberan calor y energía cuando son degradados
durante la catabolia del metabolismo) se conocen también como
macromoléculas, i.e., compuestos relacionados con las
reacciones metabólicas (hidratos de carbono o glúcidos, grasas o
lípidos y proteínas o prótidos). Estas macromoléculas también
pueden considerarse como sustratos. Otros sinónimos para estos
nutrimentos energéticos (o caloríficos) pueden ser
reactivos, sustancias nutricias o
combustibles metabólicos. Cuando los sustratos
penetran la pared celular del organismo, se inician los
múltiples procesos metabólicos. Las secuencias especificas de
reacciones se conoce como vías metabólicas. La
finalidad de los procesos metabólicos es el crecimiento,
mantenimiento y la reparación.
Cuando hablamos de una reacción oxidativa (oxidación
o respiración celular), nos referimos a la
combinación de una substancia con el oxígeno (O2), la
perdida de hidrógeno (H2) o la perdida de electrones
(e-). La reacción inversa correspondiente se conoce como
reducción. Las oxidaciones biológicas son catalizadas por
enzimas, siendo una proteína enzimática particularmente la
responsable, en casi todos los casos, de una reacción
particular. Los cofactores (iones simples) o las coenzimas
(substancias orgánicas no proteínicas) son substancias
accesorias que usualmente actúan como transportadoras de los
productos de la reacción. A diferencia de las enzimas, las
coenzimas pueden catalizar varias reacciones.
PRINCIPIOS DE BIOENERGETICA
El Concepto de Energía
Es muy importante comenzar definiendo del concepto de
energía. Tradicionalmente, energía ha sido definido como
la capacidad para realizar trabajo (Aguilar & Aguilar,
1983, p.78). La energía presente en el universo, particularmente
en el planeta tierra, puede adoptar múltiples formas. Tenemos,
entonces, que la energía puede ser de tipo química, mecánica,
térmica (o calorífica), luminosa (radiante, solar o
electromagnética), eléctrica y nuclear. Estos estados de la
energía pueden intercambiarse entre si.
La energía puede encontrarse en otras formas o estados, a saber,
la energía potencial y cinética. La energía potencial
es aquella almacenada dentro de un sistema que posee la
capacidad para realizar trabajo. Por ejemplo, la energía química
(aquella almacenada químicamente en ciertas moléculas) que
contiene la glucosa posee el potencial de generar trabajo si se
cataboliza a través de la vía glucolítica. La activación de
dicha energía química potencial se le llama energía
cinética, i.e., energía en proceso/acción de realización
de trabajo.
Origen de la Energía - El Ciclo Energético Biológico
La energía que requieren las actividades biológicos del
organismo humano provienen en última instancia del sol (energía
luminosa, radiante o solar). La energía luminosa, a su vez, se
origina de la energía nuclear. Esta energía que se deriva del
sol la capturan las plantas verdes en forma de energía química a
través de la fotosíntesis. Esto se debe a que las células de las
plantas son transductoras de energía luminosa, la cual es
absorbida por sus pigmentos clorofílicos y transformada en
energía química (reacción sintética de fotosíntesis). Por
consiguiente, junto con la energía radiante, la clorofila de las
plantas, el agua y bióxido de carbono, las células vegetales
producen moléculas de alimentos (hidratos de carbono, grasas y
proteínas) que poseen energía potencial química. Esta energía se
almacena en un estado molecular fosforilado de alta energía,
conocido como adenosina de trifosfato o
adenosina trifosfatada (ATP). Dicho
compuesto se encuentra en todas las células de origen animal y
en las plantas. El ATP posee la función importante de reservorio
de energía. Cada uno de los enlaces energetógenos de sus
fosfatos es capaz de liberar gran cantidad de energía
(aproximadamente 8,000 por molécula-gramo en condiciones
normales). Al desdoblarse una molécula de trifosfato de
adenosina, se libera suficiente energía para los procesos
bioquímicos del cuerpo. A nivel vegetal, la energía derivada de
la hidrólisis (degradamiento o desdoblamiento) del ATP se
utilizará eventualmente para reducir el bióxido de carbono a
glucosa, la cual se almacena en la forma de almidón (un hidrato
de carbono complejo o polisacárido) y celulosa (o fibra).
Los animales (y seres humanos) dependen de las plantas y otros
animales para poder producir su propia energía, la cual se forma
mediante la degradación de los nutrimentos (hidratos de carbono,
proteínas y grasas) en la célula con la presencia de oxígeno;
dicho proceso se conoce como respiración celular (o
metabolismo), y tiene el objetivo de proveer energía para el
crecimiento, contracción del músculo, transporte de compuestos y
líquidos y para otras funciones del organismo.
Según lo discutido previamente, a diferencia de las células
vegetales, las células del cuerpo humano dependerá del consumo
de los alimentos de origen vegetal o animal para poder
sintetizar el ATP. En otras palabras, el ser humano necesita
ingerir alimentos que posean nutrimentos energéticos (e.g.,
hidratos de carbono, grasas y proteínas) para la producción de
energía química (potencial) en la forma de ATP. Este proceso se
lleva a cabo mediante reacciones oxidativas-enzimáticas de
dichos combustibles metabólicos. Al desdoblarse una molécula de
trifosfato de adenosina, se libera energía útil canalizada
hacia la generación de las reacciones químicas a nivel celular.
No obstante, el combustible energético preferido del organismo
es el hidrato de carbono (particularmente la glucosa). Los
hidratos de carbono son también muy importantes para los
deportistas o personas activas físicamente.
Como resultado de estas reacciones, el ATP se halla disponible
para las células del cuerpo, de manera que se pueda suministrar
la energía que se necesita para el trabajo biológico del
individuo. En el proceso, el ATP es hidrolizado a
difosfato de adenosina (ADP). La
refosforilación del ADP (síntesis del ATP a partir de una
molécula de fosfato, ADP y energía) se puede efectuar a través
de la energía liberada por la oxidación de las sustancias
nutricias dispuestas en los alimentos que se ingieren. Durante
dicha reacción, el ADP se convierte en un aceptor de fosfato y
el ATP en un donador que, junto a una fuente de energía, se
sintetiza la molécula de ATP.
Transformaciones Biológicas de la Energía
El constante flujo de energía que ocurre dentro de las células
de los seres vivos se conoce como transformaciones
biológicas de la energía. Los cambios entre las
diferentes formas de energía se fundamentan en los principios (o
leyes) de termodinámica. La primera ley de termodinámica
(ley de la conservación de energía) postula que la
energía ni se crea ni se destruye, solo se transforma de una
forma a otra. Esto quiere decir que la energía no se pierde,
pero si se puede transformar de una estado a otro. La
segunda ley de termodinámica nos indica que como
resultado de las transformaciones/conversiones de energía, el
universo y sus componente (i.e., los sistemas vivientes) se
encuentran en un alto estado de alteración/disturbio (llamado
entropía). Esto implica que los cambios energéticos
en los sistemas vivientes tienden a ir desde un estado alto de
energía a un estado bajo de energía.
Reacciones Químicas Celulares
La función o propósito de estos procesos bioquímicos que se
llevan acabo en cada célula animal es la de transformar la
energía de las sustancias nutricias a una forma biológicamente
utilizable. Como fue mencionado previamente, durante los
procesos metabólicos se libera energía para el trabajo biológico
de las células corporales. En adición, en estas reacciones, se
untiliza o absorbe energía para finalidades plásticas (de
construcción). Podemos, entonces, clasificar las reacciones
bioquímicas en dos tipos, a saber, endergónicas y exergónicas.
Las reacciones endergónicas se manifiestan durante
los procesos anabólicos; de manera que, requieren que se le
añada energía a los reactivos (sustratos o combustibles
metabólicos), i.e., se le suma energía (contiene más energía
libre que los reactivos). Por otro lado, durante las
reacciones exergónicas se libera energía como resultado
de los procesos químicos (e.g., el catabolismo de
macromoléculas). La energía libre se encuentra en un estado
organizado, disponible para trabajo biológico útil. También se
encuentra disponible para encausar las reacciones endergónicas.
Esto quiere decir que ambos tipos de reacciones (endergónica y
exergónicas) trabajan en forma acoplada, i.e., una libera
energía, mientras que la otra utiliza esa energía para otros
tipos de reacciones (de tipo anabólica). Los productos finales
de las reacciones exergónicas sirven de precursores para
resintetizar los reactivos (junto con la energía libre) mediante
las reacciones endergónicas.
A base de lo previamente discutido, decimos que ocurren
reacciones acopladas cuando la energía libre de una
reacción (exergónica) es utilizada para conducir/dirigir una
segunda reacción (endergónica). Fraseado de otra forma, las
reacciones acopladas representan reacciones liberadoras de
energía acopladas a reacciones que requieren
energía..
Principios de reacciones acopladas.
La energía emitida durante la descomposición de los alimentos y
la fosfocreatina (PC), o creatina de fosfato (CP), se unen
funcionalmente o se acoplan con las necesidades energéticas de
la reacción que resintetiza el ATP de ADP y Pi. Se ha comprobado
que ese acoplamiento es el principio fundamental en la
producción metabólica del ATP.
LOS COMBUSTIBLES METABOLICOS PARA EL EJERCICIO
La energía que requieren las células del cuerpo humano proviene
indirectamente de las macromoléculas energéticas (energía
química potencial) derivadas de los alimentos que se consumen
diariamente. Estas sustancias son los hidratos de carbono, las
grasas y proteínas.
Los Hidratos de Carbono
Este tipo de nutrimento se encuentra químicamente estructurado
de un átomo de carbono, uno de hidrógeno y otro de oxígeno
(CHO). Los hidratos de carbono representa la forma preferida de
energía para las células corporales. El catabolismo de un gramo
de esta macromolécula libera aproximadamente 4 kilocalorías
(Kcal).
Los hidratos de carbono se clasifican como monosacáridos
(azúcares simples), disacáridos (dos
monosacáridos) y polisacáridos (hidratos de
carbono complejos). Existen tres tipos azúcares simples, a
saber, glucosa (en la sangre), fructosa (frutas, miel de abaja),
y galactosa (glándulas mamarias). La combinación de dos
monosacáridos producen tres tipos de disacáridos. La unión
química de una molécula de glucosa con otra de fructosa elabora
una molécula de sucrosa (caña de azúcar); la
maltosa se forma de dos moléculas de glucosa;
finalmente, la lactosa resulta de la combinación
de una molécula de glucosa con otra de galactosa (azúcar de la
leche). Los almidones (e.g., granos, tubérculos,
entre otros), la celulosa o fibra y el
glucógeno representan los tres tipos de polisacáridos de
mayor importancia para el funcionamiento apropiado del
organismo.
El glucógeno es una reserva de energía en los músculos
esqueléticos e hígado. Durante el ejercicio, se utiliza como
sustrato la glucosa circulante (sanguínea) a través de la
glucólisis. Cuando las reservas plasmáticas de glucosa se
reducen, el cuerpo comienza a catabolizar el glucógeno
almacenado. Esto se conoce como glucogenólisis.
Como resultado, vuelven a subir los niveles sanguíneos de
glucosa disponibles para las células musculares. Los
polisacáridos, particularmente los almidones, son de suma
importancia para un reabastecimiento apropiado del glucógeno
luego de un ejercicio de alta intensidad y prolongado. Un
entrenamiento deportivo diario muy agotador puede drásticamente
reducir las reservas de glucógeno. Durante la recuperación, el
atleta deberá, pues, tener una dieta alta en hidratos de
carbono, de manera que se pueda reponer el glucógeno perdido.
Las Grasas
Las grasas o lípidos se caracterizan por no ser solubles en
agua. Proveen 9 Kcal de energía por cada gramo de grasa. Los
lípidos se pueden clasificar como simples (o
neutras), compuestas y derivadas
(de las compuestas). Los triglicéridos es un tipo
de grasa simple que representa la forma en que se almacena la
grasa en el tejido adiposo del cuerpo. Se compone de tres
moléculas de ácidos grasos y una molécula de
glicerol. Al degradarse en glicerol y ácidos grasos
libres, estos podrán ser utilizados como sustratos de energía.
Los fosfolípidos y las lipoproteínas son los tipos de grasa
compuestas mas comunes. Los fosfolípidos
representa un constituyente estructural de las membranas
celulares. Por otro lado, los lipoproteínas
representan el medio de transportar las grasas en la sangre.
Existen varios tipos de lipoproteínas. Por ejemplo, las
lipoproteínas de baja densidad (LDL, siglas en Ingles) o
colesterol malo y las lipoproteínas de alta densidad (HDL,
siglas en ingles) o colesterol bueno. Bajo las grasas derivadas
hallamos el colesterol. Este compuesto forma parte
de las membranas celulares. Además, el colesterol pose la
importante función de sintetizar las hormonas de sexo
(estrógeno, progesterona y testosterona. Se ha vinculado al
colesterol con los cardiopatías coronarias (enfermedad
aterosclerótica en las arterias coronarias del corazón).
Las Proteínas
Las proteínas son principalmente componente estructural de
diversos tejidos, enzimas, proteínas sanguíneas, entre otros.
También, representan una fuente potencial de energía; cada gramo
de proteína catabolizada puede generar alrededor de 4 Kcal. Las
proteínas se encuentran constituidas por subunidades de
aminoácidos y enlaces pépticos (uniones
químicas que eslabonan los aminoácidos).
Existen dos tipos de proteínas, a saber, proteínas esenciales y
proteínas no esenciales. Las proteínas esenciales
(aproximadamente nueve) no pueden ser sintetizadas por el cuerpo
(se obtienen de los alimentos. Las proteínas no esenciales
pueden ser sintetizados por el organismo (mediante los alimentos
y aminoácidos esenciales).
Aunque la preferencia del cuerpo es utilizar la glucosa como el
combustible metabólico de preferencia, durante ejercicios
vigorosos (de alta intensidad y prolongados) las proteínas
pueden servir de sustrato energético. Durante estas situaciones,
se degradan las proteínas en aminoácidos. El aminoácido
alanina puede ser convertido en glucógeno en el hígado.
Luego, el glucógeno se degrada en glucosa y se transporta hacia
los músculos esqueléticos activos. Muchos aminoácidos (e.g.,
isoleucina, alanina, leucina, valina, entre otros) pueden ser
convertidos en intermediarios metabólicos (i.e., compuestos que
directamente participan en la bioenergética) para las células
musculares y directamente contribuir en las vías metabólicas.
COMPUESTOS DE ALTA ENERGIA
Los compuestos de alta energía se caracterizan por uno o más
enlaces (químicos) de alta energía que liberan un gran volumen
de energía libre a través del catabolismo. Los enlaces de alta
energía tienen este nombre porque almacenan mayor cantidad de
energía que los enlaces químicos ordinarios (poseen cantidades
relativamente grandes de energía). Estos enlaces químicos se
encuentran en los reactivos. Además, se degradan con facilidad.
La tilde o enlace ondulante (~) representa
simbólicamente el enlace de alta energía, que no es otra cosa
que un enlace de tipo éster entre los residuos de ácido
fosfórico y ciertos compuestos orgánicos. La energía libre (como
resultado de una reacción exergónica) representa el trabajo útil
máximo que puede ser obtenido de una reacción química. Debido a
que la energía para la formación del enlace en estos fosfatos es
particularmente alta, se liberan cantidades relativamente
grandes de energía (10-12 Kcal/mol) cuando se hidroliza (rompe o
cataboliza) el enlace. Los compuestos que contienen tales
enlaces se denominan fosfatos macroérgicos. La
energía liberada cuando se rompe el enlace de alta energía entre
los fosfatos que componen una molécula de alta energía (e.g.,
ATP) es transferida a otras moléculas que la utilizan
directamente, o a otras moléculas que la almacenan como
fosfato de creatina o fosfocreatina (CP
o CrP). La CP es otro compuesto macroérgico que se
encuentra almacenado en el músculo esquelético. La formación de
enlaces de alta energía requiere el ingreso o entrada de
energía.
Otro grupo de compuestos de alta energía son los tioésteres,
i.e., los derivados de acilo de los mercaptanos. La
coenzima A (co-A) es un mercaptano
ampliamente distribuido que contiene adenina, ribosa, acido
pantoténico y tioetanolamina.
ADENOSINA DE TRIFOSFATO (ATP)
Descripción General e Importancia
La adenosina de trifosfato (ATP) es
uno de los compuestos de alta energía más importantes, puesto
que proporciona directamente energía a las reacciones que la
requieren en todas las células del organismo. Este compuesto se
produce en las células al utilizar los nutrientes que provienen
de las plantas y animales. El ATP representa el almacén de
energía del cuerpo. Por hidrólisis (catabolismo), el ATP se
descompone hasta adenosina de difosfato (ADP),
liberando energía directamente para diferentes funciones vitales
del cuerpo, tales como la contracción muscular, transporte
activo, digestión, secreción glandular, síntesis de compuestos
químicos, reparación de tejidos, circulación, transmisión
nerviosa, entre otras.
Formación/Síntesis de la Molécula de ATP
Mediante la utilización de energía (reacción endergónica) un
fosfato inorgánico (Pi) libre se une a
una molécula de adenosina de difosfato (ADP)
para poder formar una molécula de adenosina de trifosfato
(ATP). Esta reacción se puede expresar como:
Pi + ADP ATP
Adenosina de Trifosfato (ATP) y Compuestos Afines: Estructura y
Propiedades
Hemos mencionado que las células podían sintetizar el ATP a
partir de hidratos de carbono, grasas y proteínas. Además, se ha
señalado que el ATP, a su vez, representa una fuente inmediata
de energía para las diversas funciones celulares. Durante la
degradación del compuesto ATP, se libera energía útil para
trabajo biológico (e.g., contracción muscular, transmisión
nerviosa, secreción de hormonas, entre otras), transformándose
el ATP en adenosina de trifosfato (ADP). El ADP vuelve a
transformarse en ATP en virtud de la energía suministrada
mediante el catabolismo de los combustibles energéticos (i.e.,
hidratos de carbono, grasas y proteínas) y de la fosfocreatina
(PC). El ATP pertenece a una serie de compuestos orgánicos
fosforilados que sirve de reserva energética y distribuyen
energía en las células. Esta energía se transfiere con facilidad
de un compuesto a otro en presencia de la correspondiente
enzima. Estos compuestos fosforilados se distinguen unos de
otros por el numero de grupos de fosfato y el tipo de enlace
fosfato en el resto de la molécula. Son todos nucleótidos,
compuestos constituidos de una base nitrogenada (adenina),
un azúcar de cinco-carbonos (ribosa), y uno o más
grupos de fosfato (véase Figura 2-1).
Monofosfato de adenosina (AMP).
Posee un grupo fosfato, unido por un enlace éster en posición 5'
a la molécula de ribosa (véase Figura 1-2). No representa un
enlace de alta energía.
Difosfato de adenosina (ADP).
Representa un nucleótido formado por dos grupos fosfatos, el
segundo unido al enlace anhídrido con el grupo fosfato 5' de
AMP. Este segundo enlace es el fosfato de alta energía.
Trifosfato de adenosina (ATP).
Es un nucleótido constituido mediante tres grupos fosfatos.
Posee un tercer grupo de fosfato en un enlace lineal
(anhídrido), el cual proporciona dos enlaces ricos en energía,
i.e., los dos últimos grupos de fosfatos representan enlaces de
alta energía (almacenan un alto nivel de energía química
potencial). Posee un gran complejo de moléculas, llamada
adenosina. En la estructura de la adenosina se observa
una porción conocida como adenina y otra llamada
ribosa. Cuando se rompe el enlace terminal del
fosfato, se emite energía (alrededor de 7 a 12 Kcal por cada mol
de ATP)., lo cual permite que la célula realice trabajo
biológico. Los subproductos finales del desdoblamiento de una
molécula de ATP son adenosina de difosfato (ADP) y un fosfato
inorgánico (Pi).
Monofosfato Cíclico de adenosina (AMP cíclico o cAMP).
Se deriva del ATP, pero posee su único grupo fosfato
esterificado en un ciclo a través de las condensaciones de dos
grupos hidroxilo en la misma molécula. Esta molécula no se
vincula con la transferencia de energía pero representa un
"segundo mensajero" de gran importancia entre una hormona y sus
efectos sobre sistemas enzimáticos.
Hidrolisis o Desdoblamiento del ATP
Cuando el ATP es enzimáticamente hidrolizado, i.e., se degrada
le enlace químico que almacena energía entre ADP y Pi, el grupo
fosfato terminal es transferido a agua, con liberación de ADP y
fosfato inorgánico (Pi). La energía libre derivada
(biológicamente útil) de esta reacción puede ser acoplada con
reacciones que requieren energía (ATP + H2O ADP
+ Pi + energía). Las enzimas que catalizan esta reacción
de descomposición son trifosfatasas de adenosina,
o ATPases. Las enzimas que transfieren el grupo
fosfato desde ATP a otro substrato son cinasas.
Esta reacción se puede resumir como sigue:
ATPase
ATP ADP + Pi + Energía
(Reactivo) (Productos) (Energía Libre)
El ATP puede ser enzimáticamente hidrolizado y ambos enlaces
fosfatos ricos en energía eliminados para producir AMP (ATP
+ H2O AMP + Pi + energía).
El ATP puede ser enzimáticamente hidrolizado a cAMP
bajo la influencia de la enzima ciclasa de adenilo
(ATP + H2O cAMP + Pi + energía).
Trifosfato de Adenosina y Contracción Muscular
El ATP representa la fuente de energía inmediata para la
contracción de los músculos esqueléticos activos durante el
ejercicio. La miosina, una de las proteínas contráctiles
importantes de la fibra muscular, cataliza el paso de trifosfato
de adenosina (ATP) a difosfato de adenosina (ATP), y la
consiguiente liberación de energía.
Sistema ATP-ADP y su Función en el Metabolismo
La ruptura del último enlace de energía entre los grupos de
fosfatos en la molécula de ATP resulta en un fosfato libre (Pi),
una molécula de adenosina de trifosfato (ADP) y energía libre.
Esta energía se emplea en los procesos anabólicos del
metabolismo celular. El Pi y el ADP utilizan la energía liberada
mediante el catabolismo para reunirse y resintetizar el
compuesto de ATP. Este ciclo se conoce como el sistema de
ATP-ADP.
FUENTES DE ATP
Básicamente, el ATP proviene principalmente del catabolismo de
las sustancias nutricias energéticas. Una vez estos sustratos
entran en la célula, se inicia una serie de reacciones químicas
a través de diversas vías metabólicas. Esta vías pueden ser de
dos tipos, a saber, anaeróbicas o aeróbicas. El
metabolismo o vía anaeróbica no requiere la presencia de
oxígeno, de ahí el termino anaeróbico (sin aire o sin oxígeno).
La ausencia del oxígeno en este tipo de metabolismo celular se
debe a que el tiempo es muy corto para que llegue a tiempo,
i.e., el ejercicio o deporte practicado posee una duración
máxima
de tres a cinco minutos. Por otro lado, la vía aeróbica
utiliza el oxígeno para poder oxidar los sustratos y así
producir ATP; de manera que, aeróbico significa con aire (o con
oxígeno). En este caso, el la duración del ejercicio permite que
llegue el oxígeno a la célula, i.e., sobrepasa los tres a cinco
minutos.
Metabolismo Anaeróbico
La producción anaeróbica del ATP puede originarse de dos vías
principales, conocidas como el sistema de ATP-PC (o fosfágeno) y
la glucólisis anaeróbica.
El Sistema de ATP-PC (fosfágeno)
Este sistema representa la fuente más rápida de ATP para el uso
por los músculos esqueléticos. La rapidez para la
disponibilidad del ATP (energía química potencial) se le
atribuye a que no depende de una serie de reacciones químicas ni
de energía. Por otro lado, produce relativamente pocas moléculas
de ATP. Las reservas musculares de los fosfégenos (ATP y PC) son
muy pequeñas (sólo alrededor de 0.3 moles en las mujeres y 0.6
en los varones). En consecuencia, la cantidad de energía
obtenida a través de este sistema es limitado, lo cual limita
también la producción de ATP (mediante reacciones acopladas).
El combustible químico (energía química potencial) empleado en
este sistema (para resintetizar el ATP) es la
fosfocreatina (PC). Esta molécula es otro
de los compuestos fosfatados "ricos en energía" que se almacena
en las células de los músculos esqueléticos. La estructura
básica de este compuesto es una molécula de creatina combinada
con un fosfato, ambos unidos mediante una enlace de alta
energía. La fosfocreatina representa un compuesto muy importante
cuando se requiere una rápida producción de energía (en la forma
de ATP). Este es el caso de competencias deportivas que se
ejecutan en apenas varios segundos. Durante la hidrólisis o
fragmentación del enlace de alta energía que mantiene unida la
molécula de PC (i.e., cuando se elimina su grupo fosfato) se
libera gran cantidad de energía, la cual se acopla al
requerimiento energético necesario para la restauración del ATP.
El sistema de fosfágeno involucra la donación de un fosfato (Pi)
y su enlace de energía por parte de la fosfocreatina (PC) a la
molécula de ADP para formar ATP:
Creatina Fosfoquinasa
|
PC + ADP ATP + C
En última instancia, el ATP refosforila la creatina para así
formar PC. Los productos finales de esta reacción son creatina
(C), fosfato inorgánico (Pi) y energía libre (dirigida a
encausar el acoplamiento de ADP con Pi).
El sistema de ATP-PC se activa principalmente durante eventos
atléticos de muy corta duración (30 segundos lo máximo) y de
alta intensidad, i.e., competencias explosivas y rápidas (de
alta potencia). Algunos ejemplos de estos tipos de competencias
(que utilizan como fuente primaria de energía el sistema de
ATP-PC) son, a saber, diversos eventos de atletismo (e.g.,
carreras de velocidad, los lanzamientos y saltos), levantamiento
de pesas olímpicas, eventos de velocidad en natación, las
competencias gimnasticas, entre otros. Esto implica que
deportistas bajo esta categoría deberán concentrar gran parte de
su entrenamiento en desarrollar este sistema energético.
Glucolisis anaeróbica (o sistema de ácido láctico)
Este sistema representa una vía química o metabólica que
involucra la degradación incompleta (por ausencia de oxígeno) de
glucosa o glucógeno para formar dos moléculas de ácido láctico
(derivadas de dos molécula de ácido pirúvico), lo cual resulta
en la acumulación de ácido láctico en los músculos esqueléticos
y en la sangre. El ácido láctico se forma debido a la falta de
oxígeno. Mediante reacciones acopladas, la energía que produce
esta vía metabólica va dirigida a restaurar el Pi a ADP para
formar ATP. La ganancia neta de esta vía metabólica son de dos a
tres moléculas de ATP y dos moléculas de ácido láctico por cada
molécula de glucosa (180 gramos) catabolizada. La vía
glucolítica se lleva a cabo en el citoplasma de la célula
corriente o en el sarcoplasma de la célula (fibra) de los
músculos esqueléticos.
La glucólisis, como lo indica la palabra, emplea como sustrato
(combustible metabólico) a la glucosa sanguínea (forma más
simple de los hidratos de carbono). La glucólisis tiene la
ventaja de que provee un suministro rápido de ATP y no requiere
oxígeno (anaeróbico). Por otro lado, esta vía anaeróbica solo
puede resintetizar algunos moles de ATP a partir de la
descomposición de la glucosa (o azúcar). El sistema de ácido
láctico sólo puede producir 3 moles de ATP mediante la
descomposición anaeróbica (proceso de glucólisis anaeróbica) de
1 mol o 180 gramos (alrededor de 6 onzas) de glucógeno (este
último representa la forma de almacenamiento de la glucosa o
del azúcar en los músculos esqueléticos). Además, elabora ácido
láctico como uno de los productos finales, el cual origina una
fatiga musculoesquelética transitoria cuando se acumula en los
músculos y en la sangre a niveles muy elevados. Sus productos
finales son la formación limitada de ATP y ácido láctico.
El ácido láctico no es la causa directa de la fatiga muscular
durante un ejercicio anaeróbico. Durante un ejercicio de alta
intensidad, se produce ácido láctico como subproducto de la
glucólisis anaeróbica y debido a la falta de oxígeno. La
acumulación del ácido láctico causa una rápida reducción en el
pH muscular y sérico. Una reducción en el pH implica un aumento
en la concentración de iones de hidrógeno (H+), lo
cual ocasiona una acidosis a nivel intracelular. Esto puede
reducir los efectos que tienen los iones de calcio (Ca++)
sobre troponina, i.e., la contracción de las miofibrillas
musculares disminuye, reduciendo así la generación de tensión
por el músculo esquelético activo (el ejercicio no se puede
ejecutar efectivamente). Además, un bajo pH puede reducir la
producción anaeróbica de ATP, provocando de esta manera la
fatiga muscular. Aún más, la enzima fosfofructinasa
(PFK), que es importante para un efectivo
funcionamiento de la glucólisis, es inhibida por un bajo pH;
esto reduce la rápida producción anaeróbica del ATP.
Durante ejercicios/deportes prolongados que se realizan a una
alta intensidad (80-90% de VO2máx), el ácido láctico
que se produce vía reacciones glucolíticas anaeróbicas puede
servir como fuente adicional de combustible metabólico. Por
ejemplo, los maratonistas, quienes producen ácido láctico
durante las etapas iníciales de una carrera competitiva, pueden
utilizar el ácido láctico como sustrato más tarde en la carrera;
esto es posible mediante la conversión del ácido láctico en
glucógeno hepático, el cual puede ser convertido en glucosa
sérica para su uso como combustible químico por las células
musculares activas.
Este sistema es de suma importancia para aquellas actividades
físicas (o pruebas deportivas que se realizan a una intensidad
máxima durante períodos de 1 a 3 minutos, como las carreras de
velocidad (400 y 800 metros) y la natación de apnea o por debajo
del agua (sostener la respiración). Además, en algunas pruebas,
como la carrera de 1,500 metros o de la milla, el sistema del
ácido láctico se utiliza en forma predominante para la
"levantada" al final de la carrera.
Metabolismo Aeróbico
La vía aeróbica involucra la descomposición completa (por estar
presente oxígeno) de las sustancias alimenticias (hidratos de
carbono, grasas y proteínas) en bióxido de carbono (CO2)
y agua (H2O). Por lo tanto, utiliza como combustible
metabólico (sustrato) la glucosa endógena (derivada de las
reservas de glucógeno corporal) o exógena (lo que resulta de la
hidrólisis/catabolismo de los hidratos de carbono en su forma
compleja, e.g., almidones), las grasas y proteínas.
Las grasas son inicialmente degradadas mediante una serie de
reacciones químicas, conocido como oxidación beta.
Durante este proceso, los ácidos grasos pasan por una serie de
reacciones para formar acetil-co-A, de manera que
puedan entrar al ciclo de Krebs y al sistema de transporte
electrónico.
La contribución energética de las proteínas fluctúa entre 5% a
15% del combustible utilizado durante el ejercicio. La proteína
puede ser utilizada como combustible metabólico durante el
ejercicio mediante glucogenólisis (degradación de los
aminoácidos en glucosa o glucógeno por el hígado) o por la
conversión de los aminoácidos en acetil-co-A, la cual puede ser
convertida en ácidos grasos o puede entrar en el ciclo de Krebs
para la producción de energía por el hígado. Además, la
alanina, un aminoácido subproducto de la glucólisis
anaeróbica, se almacena en los músculos esqueléticos y es
liberada durante ejercicios prolongados, durante el cual es
transportada mediante la sangre hasta el hígado, donde será
convertida a glucosa a través de la gluconeogénesis
y devuelta a las células musculares para su uso como combustible
metabólico en los sistemas energéticos.
Las reacciones químicas que producen ATP con la presencia de
oxígeno (aeróbicas) se efectúan a través de tres (3) vías
metabólicas, las cuales son: la glucólisis (en
este caso es de naturaleza aeróbica), el ciclo de Krebs
(o ciclo del ácido cítrico) y la cadena
respiratoria (o sistema de transporte electrónico).
Como fue mencionado en los párrafos previos, la glucólisis se
lleva a cabo en el citoplasma de la célula (o en el sarcoplasma
de la fibra muscular). El ciclo de Krebs y el sistema de
transporte electrónico se realiza en unos organelos celulares
especializados, conocidos como mitocondrias. Estos
compartimiento subcelulares constituyen el "dínamo" ("planta
motriz") para la elaboración aeróbica del ATP.
El metabolismo aeróbico tiene la ventaja de producir una
cantidad de energía suficiente para elaborar 36-39 moles de ATP
a partir de cada mol (180 gramos) de glucógeno descompuesto
completamente en bióxido de carbono (CO2) y agua (H2O),
incluyendo el proceso de glucólisis (en este caso, aeróbica).
Además, produce 130 moles de ATP a partir del catabolismo de 256
gramos de grasa. Esta vía no produce ácido láctico, ya que el
oxígeno inhibe la acumulación de éste. Esto quiere decir que la
vía aeróbica se activa principalmente durante ejercicios de
tolerancia (e.g., maratonismo, tríalos, entre otros), los cuales
requieren un suministro continuo de energía (en la forma de ATP)
para poder mantener su intensidad y duración prolongada. El
problema de este sistema es que requiere la presencia de oxígeno
para poder generar su energía. Esto implica que en deportes
explosivos que sean de corta duración (anaeróbicos) no pueden
depender de este sistema para la producción de ATP. En adición,
la formación de ATP es lenta, puesto que requiere el proceso de
tres tipos de reacciones químicas, a saber, glucólisis aeróbica,
el ciclo de Krebs y el sistema de transporte electrónico. La
realidad es que la producción aeróbica de ATP no ocurre hasta que
llegue el oxígeno a la célula. Este proceso toma tiempo
(alrededor de 3 a 5 minutos) y requiere atravesar varias
estructuras anatómicas del organismo (e.g., pulmones,
sangre/hematíes, corazón, vasos arteriales sistémicos, capilares
a nivel de las células/fibras musculoesqueléticas, membrana
celular, y, por último, la parte interior de la célula). Por
ejemplo, el oxígeno que se inhala del aire ambiental pasa a los
pulmones (vía tráquea, bronquios y bronquiolos) hasta llegar a
los alveolos, donde ocurre el intercambio de gases, i.e., el
oxígeno es captado por la hemoglobina (formando oxihemoglobina),
dentro de el hematíe/eritrocito, pasando, entonces, a la
aurícula y ventrículo izquierdo, desde el cual es eyectado hacia
la circulación general del cuerpo. A continuación, el oxígeno es
transportada (junto a la hemoglobina) hasta los capilares de los
músculoesqueléticos, donde (mediante gradientes en presión) pasa
hacia adentro de la célula. Es en este momento, entonces, que
puede iniciarse las oxidaciones de los sustratos a través de las
reacciones aeróbicas. Todo esto se lleva cabo mediante cambios
hemodinámicos/gradientes de presión, i.e., todo gas o líquido
(e.g., el plasma sanguíneo) se mueve de un área de mayor presión
a otro menor. En breve, se requiere pasar por varias barreras
estructurales antes de que pueda llegar el oxígeno a la célula,
y todo esto toma aproximadamente de 3 a 5 minutos.
¿Porqué no se forma ácido láctico en la vía aeróbica?
El hecho es que siempre se formar alguna cantidad de ácido
láctico, pero no el suficiente para provocar fatiga muscular. El
oxígeno inhibe la formación de ácido láctico al desviar la
mayoría de su precursor (el ácido pirúvico) en el ciclo de Krebs
(en su forma de acetil-coenzima-A, abreviado como
acetil-co-A), luego de haberse formado 3 moles de ATP mediante
la glucólisis aeróbica. Los productos finales son ácido pirúvico
(producto final de la glucólisis aeróbica), bióxido de carbono y
agua.
Contabilidad total de la producción aeróbica del ATP.
Cuando una molécula de glucosa o glucógeno se degrada mediante
las vías aeróbicas, produce un total de 38 moléculas de ATP,
cuando se cataboliza la glucosa, y 39 moléculas de ATP, cuando
se cataboliza el glucógeno. La producción glucolítica neta de
ATP por el glucógeno es una molécula de ATP adicional en
comparación con la glucosa.
Glucólisis aeróbica
Esta vía fue discutida bajo el metabolismo anaeróbico. Ambas
vías glucolíticas son prácticamente las mismas, con la
diferencia de que al llegar el oxígeno a la célula, al final se
forman dos moléculas de ácido pirúvico, sin la producción de
ácido láctico. El ácido pirúvico se transforma en acetil-co-A y
pasa hacia el ciclo de Krebs. En otras palabras, el oxígeno
inhibe la formación del ácido láctico a partir del ácido
pirúvico.
El ciclo de Krebs (ciclo del ácido cítrico o ciclo del ácido
tricarboxílico)
Representa una serie cíclica de reacciones enzimáticamente
catalizadas que se ejecutan mediante un sistema de multienzimas.
A través de esta vía, se oxida el grupo acetil del compuesto
acetil-co-A (proveniente de la glucólisis aeróbica). El piruvato
(tres moléculas de carbono) se degrada para formar acetil-co-A
(molécula de tres carbono). Luego el acetil-co-A se combina con
el ácido oxaloacético (molécula de cuatro carbonos) para formar
ácido cítrico (seis carbonos). Esto continúa con una serie de
seis reacciones para regenerar el ácido oxaloacético y dos
moléculas de CO2, y la vía inicia todo de nuevo.
Estas reacciones se llevan a cabo en la mitocondria de la célula.
En resumen, el ciclo de Krebs es la vía metabólica final para la
oxidación de los sustratos (combustibles metabólicos), i.e., los
hidratos de carbono, grasas (oxidación beta) y proteínas. Los
combustibles metabólicos entran en el ciclo de Krebs en la forma
de acetil-co-A. Una vez esto ocurra, ocurren dos principales
cambios químicos, a saber: la producción de CO2 (el
cual es eliminado eventualmente del cuerpo mediante los
pulmones) y el traslado (oxidación) de iones de hidrógeno (H+)
y electrones (e-).
El sistema/cadena de transporte electrónico (o cadena
respiratoria)
Representa una vía metabólica, procesada en la mitocondria,
caracterizado por una serie de reacciones de oxidación-reducción
realizadas por unas enzimas altamente organizadas. La cadena del
transporte electrónico es la vía común en las células aeróbicas,
donde, luego de recibir los electrones del ciclo de Krebs,
ocurren dos principales eventos químicos, a saber:
-
Los iones de
hidrógeno (H+) y electrones (e-), derivados de
los diferentes sustratos, son transportados mediante
portadores electrónicos hacia el oxígeno (O2) que
respiramos para así formar agua (H2O) a través de
una serie de reacciones enzimáticas. Al final de la cadena
respiraría, el oxígeno acepta los electrones que van pasando
y se combina con hidrogeno para formar agua.
-
Simultáneamente, se lleva a cabo la refosforilación
oxidativa del ATP, i.e., la producción aeróbica del ATP
dentro de la mitocondria. En otras palabras, el ATP es
resintetizado a través de reacciones acopladas a partir de
la energía emitida al transportarse los electrones.
METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO
Los hidratos de carbono complejos (polímeros de las hexosas) que
se consumen en la dieta de una persona son hidrolizados y
convertidos en monosacáridos o azúcares simples (glucosa,
fructosa y galactosa). Estos compuestos son absorbidos por los
capilares de las vellosidades del intestino delgado y
transportados por la vena portal hacia el hígado, en el que la
fructosa y galactosa se transforman en glucosa. Por
consiguiente, el principal producto de la digestión de los
hidratos de carbono es la glucosa. La glucosa representa la
fuente principal de energía apar el cuerpo humano.
El metabolismo de los hidratos de carbono comienza al pasar la
glucosa por las membranas celulares. Una vez la glucosa penetra
en las células, ésta comúnmente es fosforilada para formar
glucosa-6-fosfato. La enzima que calaliza esta reacción es la
hexocinasa. La glucosa que no se necesita para para
su uso inmediato se almacena principalmente en las fibras (o
células) de los músculos esqueléticos o en el hígado en la forma
de glucógeno (polimeración de la
glucosa-6-fosfato). El proceso de formación de glucógeno se
llama glucogénesis. Si las reservas de glucógeno
se encuentran saturadas, entonces las células hepáticas
transforman la glucosa en ácidos grasos que pueden almacenarse
en el tejido adiposo.
Catabolismo de la Glucosa
El degradamiento de la glucosa hasta ácido pirúvico o láctico (o
ambos) se conoce como glucolisis.
METABOLISMO DE LAS GRASAS
Las grasas o lípidos de mayor importancia en términos biológicos
son las grasas neutras (triglicéridos), los fosfolípidos y
compuestos relacionados, y los esteroles. Los triglicéridos se
encuentran constituidos por tres ácidos grasos unidos al
glicerol.
Catabolismo de los Lípidos
Los lípidos almacenados en el tejido adiposo constituyen la
reserva más importante de energía.
METABOLISMO DE LAS PROTEINAS
Las proteínas representan los componente estructurales del
organismo. Están constituidas por un numero grande de
aminoácidos formando cadenas por uniones pépticas
que enlazan el grupo amígeno de un aminoácido con el grupo
carboxilo del siguiente.
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